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Universität Basel

Wie sich das Auge entwickelte

Walter J. Gehring

Die Evolution der Augen und der Photorezeptoren kann als Prüfstein für Darwins Evolutionstheorie angesehen werden. Molekulargenetische Experimente weisen darauf hin, dass die verschiedenen Augentypen auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehen.

Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Augen, die durch<br/>gesteuerte Expression des Masterkontrollgens Pax6 der Maus auf<br/>den Fühlern der Taufliege Drosophila induziert wurden: Übersicht mit normalem Auge und Auge auf dem Fühler (oben), stärkere Vergrösserung (unten).
Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Augen, die durch
gesteuerte Expression des Masterkontrollgens Pax6 der Maus auf
den Fühlern der Taufliege Drosophila induziert wurden: Übersicht mit normalem Auge und Auge auf dem Fühler (oben), stärkere Vergrösserung (unten).

Das Auge ist ein faszinierendes Organ, erlaubt es uns doch, ein Bild von unserer Aussenwelt zu machen, und gewährt gleichzeitig einen Blick ins Innere, in unser seelisches Innenleben. Die Evolution hat mindestens drei fundamental verschiedene Augentypen hervorgebracht. Da ist erstens das Kameraauge mit einer Linse, die das einfallende Licht auf eine Netzhaut projiziert; es hat seine beste Ausbildung bei Wirbeltieren und Tintenfischen erreicht. Zweitens das Komplexauge der Insekten und anderer Gliederfüssler, das aus zahlreichen Einzelaugen zusammengesetzt ist, die aus je einer Linse und einer Gruppe von Photorezeptorzellen bestehen. Und drittens das Spiegelauge, das zum Beispiel bei der Jakobsmuschel sowohl über eine Linse als auch über einen reflektierenden Parabolspiegel verfügt, die das Licht auf eine Netzhaut projizieren. Die Augen der meisten Tiere befinden sich am Kopf und übermitteln ihre Signale ans Gehirn, das die Informationen verarbeitet und an die Effektorgane, zum Beispiel an die Muskeln, weiterleitet. Bei den Muscheln jedoch, die über keinen Kopf verfügen, sind die Augen in einer Reihe am Mantelrand angebracht, was es ihnen erlaubt, bei leicht geöffneten Schalen zu sehen. Bei bestimmten Ringelwürmern, die kopfüber in einer Röhre leben, sind die Augen sinnvollerweise am Hinterende angebracht.

Extrem perfektes Organ
Die Evolutionstheorie Darwins hat das Weltbild des 19. Jahrhunderts stark erschüttert, und trotzdem sind die Zweifel daran in Kreisen von Fundamentalisten bestehen geblieben. Insbesondere die Evolution der Augen war für Darwin und seine Zeitgenossen schwierig zu verstehen, scheint es doch absurd, dass ein so perfektes Organ wie zum Beispiel das Auge eines Adlers rein durch zufällige Variationen und Selektion entstanden sein könnte. In seinem Buch «Über die Entstehung der Arten» hat Darwin deshalb ein besonderes Kapitel über die Schwierigkeiten seiner Evolutionstheorie geschrieben und dabei Organe von extremer Perfektion – wie das Auge – gesondert behandelt. Darin schlug er vor, dass die hoch entwickelten Augen aus einem ganz einfachen Prototyp entstanden seien, der nur aus einer Sehzelle (Photorezeptorzelle) und einer Farbstoffzelle (Pigmentzelle) bestand, aber seinem Träger bereits das Richtungssehen ermöglichte. Die becherförmige Pigmentzelle schirmt dabei das Licht von einer Seite her ab, sodass das Tier die Einfallsrichtung des Lichts bestimmen kann. Darwin erwähnte jedoch sogleich, dass der Prototyp nicht durch Selektion, also durch Auslese erklärt werden kann, weil diese erst dann einsetzen könnte, wenn das betreffende Organ bereits ansatzweise funktioniert. Ist dies der Fall, so kann Selektion zu einer schrittweisen Verbesserung des Organs beitragen: Es können zusätzliche Photorezeptor- und Pigmentzellen rekrutiert werden oder beispielsweise auch linsenbildende Zellen, bis die Augen weitgehend perfektioniert sind. Da sich der Prototyp aber nicht durch Selektion erklären lässt, muss seine Entstehung ein sehr seltenes und zufälliges Ereignis gewesen sein. Diese Tatsache wurde von den Neodarwinisten, welche die Darwin’sche Theorie mit genetischen Prinzipien unterlegten, weitgehend übersehen. Neodarwinisten wie Ernst Mayr nahmen deshalb an, dass die Augen in den 40 bis 60 verschiedenen Tierstämmen unabhängig voneinander entstanden seien. Sie vertraten das klassische Dogma, dass das Linsenauge der Wirbeltiere und das Komplexauge der Insekten keine gemeinsamen Vorfahren hätten – eine Meinung, die sich in fast allen Lehrbüchern findet.

Steuerndes Kontrollgen
Unsere neueren molekulargenetischen Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die verschiedenen Augentypen, die man im Tierreich findet, alle durch das gleiche Masterkontrollgen – eine Art Hauptschalter – namens Pax6 gesteuert werden und somit auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehen. Es ist uns gelungen, durch gezielte Aktivierung des Pax6-Gens der Taufliege Drosophila und des entsprechenden (homologen) Gens der Maus Augen auf Fühlern, Beinen und Flügeln zu induzieren (siehe Bild). Ausserdem ist der von Darwin postulierte Prototyp bei gewissen Plattwürmern und bestimmten Larven von Ringelwürmern tatsächlich gefunden worden. Die Darwin’sche Hypothese war also richtig, und die Evolutionstheorie ist im Licht der neueren Forschung nicht mehr eine blosse Theorie, sondern eine wissenschaftliche Tatsache geworden, die sich nicht mehr bestreiten lässt.

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